Примеры статей
Оксидоредуктазы
Оксидоредуктазы, класс ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции; встречаются во всех живых клетках. Окисляемыми субстратами, на которые действуют О., могут быть спиртовая…
Лавуазье Антуан Лоран
Лавуазье (Lavoisier) Антуан Лоран (26.8.1743, Париж, - 8.5.1794, там же), французский химик, член Парижской АН (1772; адъюнкт 1768). Окончил юридический факультет Парижского университета;…
Варбург Отто Генрих
Варбург (Warburg) c (8.10.1883, Фрейбург, Баден, - 1.8.1970, Западный Берлин), немецкий биохимик и физиолог, ученик Э. Фишера. Член Лондонского королевского общества. Учился в Берлине и Гейдельберге…
Виланд Генрих
Виланд (Wieland) Генрих (4.6.1877, Пфорцхейм, Баден, - 5.8.1957, Штарнберг), немецкий химик-органик и биохимик. Учился в Штутгарте, Берлине и Мюнхене. С 1901 доктор философии. С 1909 экстраординарный…
Кейлин Дейвид
Кейлин (Keilin) Дейвид [21.3(2.4).1881, Москва,-27.2.1963, Кембридж], английский биохимик, член Лондонского королевского общества (1926). Окончил колледж Магдалены в Кембридже. Защитил докторскую…
Кребс Ханс Адольф
Кребс (Krebs) Ханс Адольф (р. 25.8. 1900, Хильдесхейм, Германия), английский биохимик, член Лондонского королевского общества (1947) и Национальной АН США (1964). По происхождению немец. Учился в…
Грин Дейвид Эзра
Грин (Green) Дейвид Эзра (р. 5.8. 1910, Нью-Йорк), американский биохимик, член Американской академии искусств и наук (1960) и Национальной АН (1962). Учился в Нью-Йоркском университете (с 1930…
Ленинджер Алберт Лестер
Ленинджер (Lehninger) Алберт Лестер (р. 17.2.1917, Бриджпорт, Коннектикут, США), американский биохимик, член Национальной АН США (1956) и Американской академии наук и искусств (1959). Окончил…
Бах Алексей Николаевич
Бах Алексей Николаевич [5(17).3.1857, г. Золотоноша Полтавской области, - 13.5.1946, Москва], советский учёный и революционный деятель, академик АН СССР (1929), Герой Социалистического Труда (1945)…
Палладин Владимир Иванович
Палладин Владимир Иванович [11(23).7.1859, Москва,- 3.2.1922, Петроград], русский ботаник и биохимик, академик Петербургской АН (1914, член-корреспондент 1905). Окончил Московский университет (1883)…
Энгельгардт Владимир Александрович
Энгельгардт Владимир Александрович (р. 21.11(3.12). 1894, Москва), советский биохимик, академик АН СССР (1953; член-корреспондент с 1946), действительный член АМН СССР (1944), Герой Социалистического…
Северин Сергей Евгеньевич
Северин Сергей Евгеньевич [р. 8(21).12.1901, Москва], советский биохимик, академик АН СССР (1968; член-корреспондент 1953) и АМН СССР (1948), Герой Социалистического Труда (1971). Окончил Московский…
Белицер Владимир Александрович
Белицер Владимир Александрович [р. 17(30).9.1906, Рязань], советский биохимик, академик АН УССР (1957). Окончил МГУ в 1930. В 1930-44 сотрудник Всесоюзного института экспериментальной медицины, с 1944…
Аэробы
Аэробы, аэробные организмы (от аэро... и греч. bios - жизнь), организмы, обладающие аэробным типом дыхания, т. е. способные жить и развиваться только при наличии свободного кислорода. К А. относятся…
Макроэргические соединения
Макроэргические соединения (от макро... и греч. ergon - деятельность, работа), высокоэргические, высокоэнергетические соединения, природные соединения, содержащие богатые энергией, или макроэргические…
Гликолиз
Гликолиз (от греч. glykys - сладкий и lysis - распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в животных тканях…
Окислительное фосфорилирование
Окислительное фосфорилирование, осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул…
Никотинамидадениндинуклеотид
Никотинамидадениндинуклеотид, НАД [дифосфопиридиннуклеотид (ДПН); устаревшее - козимаза, кофермент I (Ко I), кодегидрогеназа I], кофермент, присутствующий во всех живых клетках; входит в состав…
Никотинамидадениндинуклеотидфосфат
Никотинамидадениндинуклеотидфосфат, НАДФ [трифосфопиридиннуклеотид (ТПН); устаревшее - кофермент II (Ко II), кодегидраза], широко распространённый в природе кофермент; подобно…
Липоевая кислота
Липоевая кислота, тиоктовая кислота, 6,8-дитио-н-октановая кислота, широко распространённый в природе кофермент, связанный с ферментами класса оксидоредуктаз. Кристаллы с tпл 59-60°С; выделены…
Трикарбоновых кислот цикл
Трикарбоновых кислот цикл, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся…
Коферменты
Коферменты [от лат. co (cum) - вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп…
Флавинадениндинуклеотид
Флавинадениндинуклеотид, рибофлавин-51-аденозиндифосфат, небелковый компонент (кофермент) большинства ферментов-флавопротеидов, присутствующих во всех живых клетках; производное рибофлавина (витамина…
Пентозофосфатный цикл
Пентозофосфатный цикл, пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, протекающий в живых клетках сложный ферментативный процесс прямого аэробного окисления фосфорилированной глюкозы до CO2 и H2O…
Эукариоты
Эукариоты, одно- или многоклеточные растительные и животные организмы, у которых тело клеток, в отличие от клеток прокариот, дифференцировано на цитоплазму и отграниченное мембраной ядро. Согласно…
Митохондрии
Митохондрии (от греч. mitos - нить и chondrion - зёрнышко, крупинка), хондриосомы, постоянно присутствующий в клетках животных и растений органоид, обеспечивающий клеточное дыхание, в результате…
Хлоропласты
Хлоропласты (от греч. chloros - зелёный и plastos - вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки - пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет…
Моноаминоксидаза
Моноаминоксидаза, фермент класса оксидоредуктаз; катализирует окислительное дезаминирование моноаминов, в том числе аминов биогенных. Локализован во внешней мембране митохондрий, с которой образует…
Каталаза
Каталаза (от греч. Katalуo - разрушаю), фермент из группы гидропероксидаз, катализирующий окислительно-восстановительную реакцию, в ходе которой из 2 молекул перекиси водорода образуются вода и…
Пероксидазы
Пероксидазы, группа ферментов класса оксидоредуктаз; катализируют окисление различных полифенолов, алифатических и ароматических аминов, а также жирных кислот (пероксидаза жирных кислот), цитохрома (…
Гомойотермные животные
Гомойотермные животные (от греч. homoios - сходный, одинаковый и therme- тепло), животные с постоянной, устойчивой температурой тела, почти не зависящей от температуры окружающей среды. К Г. ж…
Анаэробы
Анаэробы, анаэробные организмы, анаэробионты, аноксибионты (от греч. an - отрицательная частица и аэробы), организмы, способные жить и развиваться при отсутствии свободного кислорода и получающие…
Гетеротрофные организмы
Гетеротрофные организмы, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов, способных первично синтезировать необходимые им…
Цитохромоксидаза
Цитохромоксидаза, цитохром, а, a3, фермент класса оксидоредуктаз, конечный компонент цепи дыхательных ферментов, переносящий электроны от цитохрома с на молекулярный кислород. Ц. открыта в 1926…
Аденозинфосфорные кислоты
Аденозинфосфорные кислоты, нуклеотиды, моно-, ди- и трифосфорные эфиры аденозина, содержащие аденин, углевод рибозу и один (АМФ), два (АДФ) или три (АТФ) остатка фосфорной кислоты. А. к. имеются во…
Биоэнергетика
Биоэнергетика, биологическая энергетика, изучает механизмы преобразования энергии в процессах жизнедеятельности организмов. Иначе говоря, Б. рассматривает явления жизнедеятельности в их энергетическом…
Брожение
Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе Б. в результате сопряженных…
Дыхание
Дыхание, совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления…
Митохондрии
Митохондрии (от греч. mitos - нить и chondrion - зёрнышко, крупинка), хондриосомы, постоянно присутствующий в клетках животных и растений органоид, обеспечивающий клеточное дыхание, в результате…
Фотосинтез
Фотосинтез (от фото... и синтез), образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и…
Окисление биологическое
Окисление биологическое,совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. — обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О. б. в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз. Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значительный вклад в исследование О. б. (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислительно-восстановительных реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд (Германия), Д. Кейлин, Х. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чанс, Э. Рэкер (США), а в СССР — А. Н. Бах,В. И. Палладин, В. А. Энгельгардт, С. Е. Северин,В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.
О. б. в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — атомов водорода или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. таблицу).
Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов
Тип организмов
Источник энергииОкисляемое соединение (поставщик восстанавливающих эквивалентов)
Примеры
Фотолитотрофы
Фотоорганотрофы
Хемолитотрофы
Хемоорганотрофы
Свет
Свет
Реакции окисления
Реакции окисления
Неорганические соединения (Н2О, H2S, S)
Органические соединения
Неорганические соединения (H2, S, H2S, NH3, Fe2+)
Органические соединения
Зелёные клетки высших растений, синезелёные водоросли, фотосинтезирующие бактерии
Несерные пурпурные бактерии
Водородные, серные, денитрифицирующие бактерии, железобактерии
Животные, большинство микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений
Основной путь использования энергии, освобождающейся при О. б., — накопление её в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений.О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении a-кетоглутаровой кислоты и при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов, обычно называют окислительным фосфорилированием (см. схему).
В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флавинов, никотинамидадениндинуклеотида (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых кислот, некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).
Соотношение и локализация различных механизмов О. б. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а фосфорилирование в дыхательной цепи — 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов. Окисление жирных кислот у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных железах, но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.
В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны хлоропластов (тилакоидов) и клеточные мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и b-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, которая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.
Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (например, окисление при образовании жёлчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных).
Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислительных ферментов. Согласно т. н. хемиосмотической теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (английский биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания электрического поля ("+" с одной стороны мембраны и "–" с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрическое поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.
Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами.Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхательную цепь на нитрат (NO–3) или на сульфат (SO– –4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с которым связывают появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование O2, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Т. о., эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.
Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его же, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.
С. А. Остроумов.