Кровеносная система

Кровеносная система, в организме животных и человека система сосудов и полостей, по которым происходит циркуляция крови или гемолимфы. Посредством К. с. клетки и ткани организма снабжаются питательными веществами и кислородом и освобождаются от продуктов обмена веществ (см. Кровообращение). Поэтому К. с. иногда называют транспортной, или распределительной, системой.

Различают два типа К. с.: незамкнутую (лакунарную), свойственную большинству беспозвоночных (членистоногие, моллюски) и низшим хордовым животным (полухордовые и оболочники), и замкнутую, характерную для некоторых беспозвоночных (немертины, кольчатые черви), всех позвоночных животных и человека. У животных с незамкнутой К. с. сосуды прерываются щелевидными пространствами (лакунами, синусами), не имеющими собственных стенок. Кровь (называемая в этом случае гемолимфой)вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела. У животных с замкнутой К. с. кровь движется по сосудам и обмен веществ между кровью и различными тканями организма совершается через стенки сосудов. Из замкнутой К. с. (из венозной её части) у позвоночных животных в процессе эволюции выделилась лимфатическая система.

У человека, позвоночных животных, а также у некоторых беспозвоночных (членистоногие и моллюски) главный орган К. с. — сердце. Сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями, а приносящие кровь к сердцу, — венами. В замкнутой К. с. артерии распадаются на сосуды всё меньшего калибра и, наконец, переходят в артериолы, из которых кровь попадает в капилляры. Последние сливаются между собой в сложную сеть (см. Капиллярное кровообращение), из которой кровь поступает сначала в мелкие (венулы), а затем во всё более крупные вены. Внутренний слой стенок вен образует особые карманоподобные клапаны, направляющие ток крови в одну сторону. Средний слой стенок артерий содержит особенно много гладких мышц и эластичных волокон, что обусловливает способность артерий к пульсации.

Наиболее простое строение К. с. у немертин — она состоит из 3 продольных сосудов: спинного и 2 боковых; по спинному сосуду кровь течёт в переднюю часть тела, по боковым — в заднюю. У кольчатых червей, помимо главных продольных сосудов (спинного и брюшного), имеются поперечные сосуды, от которых отходят ветви к кишечнику, параподиям и выделительным органам. У членистоногих, плеченогих и моллюсков К. с. ещё более усложнена, что связано с появлением у них сердца, расположенного на спинной стороне тела (рис. 1). У некоторых членистоногих, особенно у трахейнодышащих, незамкнутая К. с. упрощена, т. к. значительная часть дыхательной функции перешла от К. с. к трахеям. У моллюсков наблюдаются все переходы от незамкнутой К. с. к почти замкнутой (головоногие моллюски). Среди беспозвоночных животных только у моллюсков сердце разделено на желудочек и предсердия. Кровь, обогащенная в жабрах кислородом, поступает в предсердия; т. о., содержащаяся в сердце кровь — артериальная. У иглокожих слабо развитая К. с. незамкнутого типа связана с системой лакун и синусов; у морских ежей и голотурий хорошо развиты кровеносные сосуды.

Наиболее сложно строение К. с. у позвоночных животных и человека. Сердце у них имеет мощную мышечную стенку. В зависимости от наличия у позвоночных животных жаберного или лёгочного способа дыхания кровообращение осуществляется по одному или двум кругам. При жаберном типе дыхания (у круглоротых и рыб, кроме двоякодышащих) — один круг кровообращения. Сердце состоит из 2 основных отделов — предсердия и желудочка (двухкамерное), кроме того, в нём имеется венозный синус, а у большинства рыб ещё и артериальный конус;сердце заполнено венозной кровью. Из него выходит брюшная аорта, по которой венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии (рис. 2). В жабрах кровь обогащается кислородом, становится артериальной и поступает через выносящие жаберные артерии в спинную аорту, откуда разносится ко всем органам тела. Венозная кровь поступает в сердце по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадают в венозный синус непосредственно, а у рыб —через кювьеровы протоки.

При лёгочном типе дыхания (у всех наземных позвоночных животных и человека, а также у двоякодышащих рыб) — два круга кровообращения: большой и малый. По большому кругу артериальная кровь из сердца направляется по артериям ко всем органам и тканям; пройдя через капиллярную сеть отдельных органов, кровь переходит в венозную систему, и по крупным венам поступает в сердце. По малому кругу венозная кровь из сердца по лёгочным артериям направляется в лёгкие; пройдя через капиллярную сеть лёгких, обогащенная кислородом кровь (артериальная) по лёгочным венам возвращается в сердце. В связи с наличием второго (малого) круга кровообращения строение сердца наземных позвоночных усложнилось: сердце вместо двухкамерного стало трёхкамерным (2 предсердия и 1 желудочек) у земноводных и четырёхкамерным (2 предсердия и 2 желудочка) у некоторых пресмыкающихся (крокодилы), у птиц, млекопитающих животных и человека (рис. 3).

У большинства пресмыкающихся желудочек разделён неполной перегородкой, и поэтому сердце их имеет строение, промежуточное между трёх- и четырёхкамерным. В четырёхкамерном сердце артериальная кровь полностью отделена от венозной, вследствие чего ткани и органы снабжаются только артериальной кровью. В трёхкамерном сердце артериальная и венозная кровь смешивается в желудочке, и органы снабжаются смешанной кровью. У всех наземных позвоночных животных и человека в процессе их зародышевого развития претерпевают изменения сосуды, отходящие от брюшной аорты (соответствуют жаберным сосудам рыб; см. Артериальные дуги).У взрослых земноводных и пресмыкающихся имеются 2 дуги аорты — правая и левая; у птиц — только правая дуга аорты; у млекопитающих животных и человека — только левая. Для венозной системы всех наземных позвоночных животных и человека характерно наличие задней (нижней) полой вены, выполняющей функцию задних кардинальных вен, и 2 (реже 1) передних (верхних) полых вен, образующихся из кювьеровых протоков. У всех позвоночных имеется воротная система печени; воротная система почек хорошо развита у рыб, земноводных и пресмыкающихся, слабо — у птиц; у млекопитающих животных и человека она отсутствует.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

А. Н. Дружинин.