Условные рефлексы

Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом (см. Рефлексы). Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин "У. р." предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей У. р. способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования У. р., но наиболее известная из них методика слюнных пищевых У. р. даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных У. р., остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации) У. р. носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, У. р. меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак У. р. – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении, которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам и помогает освобождаться от У. р., переставших быть полезными в биологическом смысле.

Классификация У. р. Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех У. р. на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) У. р. условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные У. р. Натуральные У. р. вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные У. р. вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном). В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают У. р. пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций У. р. делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают У. р.: 1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных; 2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей; 3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного; 4) ассоциации, когда У. р. появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей; 5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме У. р. ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования У. р. требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные У. р. вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У. р. высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать У. р. до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию У. р. 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.

Механизм У. р. В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования У. р. основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания У. р. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого У. р. лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании У. р.

Образование и закрепление У. р. сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.

Бесконечное множество У. р. в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка У. р. высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого У. р. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из У. р. представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных У. р. – общие для животных и человека. Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условнорефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).

Лит.: Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 1949; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 1972; Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 1973; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1974; Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 1974; Прибрам К., Языки мозга, пер. с англ., М., 1975.

Н. Ф. Суворов.