Примеры статей
Возбуждение
Возбуждение (биологическое), реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (…
Синапсы
Синапсы (от греч. synapsis - соединение, связь), специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками, служащие для передачи и преобразования сигналов. Термин "С." был впервые…
Медиатор
Медиатор (от латинского mediator - посредник) (муз.), тонкая пластинка с заострённым концом, предназначенная для приведения в состояние колебания струн щипковых музыкальных инструментов. См. также…
Биологические мембраны
Биологические мембраны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина…
Потенциалы постсинаптические
Потенциалы постсинаптические (физиологические), относительно кратковременные колебания мембранного потенциала (чаще десятки миллисекунд, реже секунды), возникающие в результате местного воздействия…
Нейрон
Нейрон (от греч. neuron - нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы; принимает сигналы, поступающие от рецепторов и др. Н., перерабатывает их и в…
Ацетилхолин
Ацетилхолин, уксуснокислый эфир холина: CH3COOCH2CH2C(CH3)3OH; бесцветные кристаллы, легко растворимы в воде, спирте, хлороформе, нерастворимы в эфире. Молекулярная масса 163,2. А. - биологически…
Глицин
Глицин, аминоуксусная кислота, гликокол, простейшая алифатическая аминокислота H2NCH2COOH; бесцветные кристаллы: tпл 232-236°С (с разложением); плотность 1,595 г/см3 (15°С). В 100 г воды при 25°С…
Гамма-аминомасляная кислота
Гамма-аминомасляная кислота, NH2CH2CH2 CH2COOH, образуется путём декарбоксилирования (под действием фермента декарбоксилазы) глутаминовой кислоты. Обмен Г.-а. к. в организме приводит к образованию…
Пуркине клетки
Пуркине клетки, крупные нейроны коры мозжечка (М), аксоны которых выходят за её пределы; описаны в 1837 Я. Э. Пуркине. Через П. к. реализуются командные воздействия коры М на подчинённые ей моторные…
Лимбическая система
Лимбическая система (от лат. limbus - кайма), обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединённых по анатомическому (пространственная взаимосвязь) и…
Дендрит (биологич.)
Дендрит, ветвящийся отросток нервной клетки, воспринимающий возбуждающие или тормозные влияния др. нейронов или рецепторных клеток. У некоторых типов клеток Д. непосредственно воспринимают…
Триггерные механизмы
Триггерные механизмы, триггеры (физиология, биология), пусковые процессы, обеспечивающие резкий переход клетки, органа или целого организма из одного функционального состояния в другое. Так, например…
Реципрокная иннервация
Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus - возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную…
Деполяризация
Деполяризация (биологическая), снижение существующей в покое разности потенциалов (так называемого потенциала покоя) между внутренней и наружной сторонами мембраны живой клетки. В нервных клетках и их…
Сеченовское торможение
Сеченовское торможение, название физиологического эксперимента, приведшего к открытию центрального торможения, т. е. тормозных процессов в центральной нервной системе. В опытах на лягушке И. М…
Парабиоз
Парабиоз (от пара... и... биоз), 1) особая фазная реакция живой ткани на воздействие раздражителей (при определённой силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями основных…
Введенский Николай Евгеньевич
Введенский Николай Евгеньевич [16(28).4.1852, с. Кочково Вологодской губернии, - 16.9.1922, там же], русский физиолог. Ученик И. М. Сеченова. Член-корреспондент Петербургской АН (1909). По окончании…
Павлов Иван Петрович
Павлов Иван Петрович [14 (26).9. 1849, Рязань, - 27.2.1936, Ленинград], советский физиолог, создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности и современных представлений о процессе…
Внешнее торможение
Внешнее торможение, безусловное торможение (физиологическое), подавление, ослабление условных рефлексов и безусловных рефлексов, вызванное внешним, посторонним раздражителем, например болью или…
Внутреннее торможение
Внутреннее торможение, процесс, возникающий в нервных клетках коры больших полушарий головного мозга при выработке запаздывающих, дифференцировочных и других тормозных условных рефлексов. То же, что…
Условные рефлексы
Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной…
Биоэлектрические потенциалы
Биоэлектрические потенциалы, электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие компоненты процессов возбуждения и торможения. Исследование Б…
Высшая нервная деятельность
Высшая нервная деятельность, деятельность высших отделов центральной нервной системы животных и человека, "... обеспечивающая нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру..." (Павлов…
Гипноз
Гипноз (от греч. hypnos - сон), особого рода сноподобное состояние человека и высших животных. Г. известен с глубокой древности. Однако вплоть до середины 19 в. представления о Г. основывались на…
Торможение (биол.)
Торможение (биол.), активный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. В зависимости от локализации тормозного процесса различают периферическое Т., осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых элементах, и центральное, реализуемое в пределах центральной нервной системы. Большинство изученных видов Т. основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого из пресинаптических элементов (обычно нервных окончаний), со специфическими молекулами постсинаптической мембраны (см. Биологические мембраны). При этом происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К+ или Cl—, вызывающее снижение её входного электрического сопротивления и во многих случаях также генерацию гиперполяризационного тормозящего потенциала постсинаптического. Это приводит к снижению возбудимости мембраны, длящемуся в разных случаях от единиц до десятков мсек, и значительному уменьшению вероятности её охвата распространяющимся возбуждением.
Т. всегда развивается вторично как следствие возбуждения соответствующих тормозящих нейронов. Направленность постсинаптического эффекта (возбуждение или Т.) определяется изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны при взаимодействии медиаторов с рецепторами. Поэтому некоторые медиаторы способны опосредовать как возбуждение, так и Т. Например, ацетилхолин вызывает Т. волокон миокарда и возбуждение скелетных мышц позвоночных. В нервных ганглиях моллюсков найдены ацетилхолинергические нейроны, синапсы которых на одних клетках вызывают возбуждение, а на др. — Т. По мнению ряда исследователей, существуют специфические медиаторы Т., например глицин в спинном и продолговатом мозге, а также гамма-аминомасляная кислота в центрах головного мозга и периферических синапсах ракообразных. Обнаружены нейроны со специфической функцией Т. (клетки Реншоу спинного мозга, Пуркине клетки мозжечка, корзинчатые клетки гиппокампа, входящего в состав лимбической системы, и др.). Образуемые ими синапсы имеют особенности ультраструктуры, позволяющие отличать их от возбуждающих синапсов. У некоторых типов нейронов тормозные синапсы локализуются на телах и близких к ним участках дендритов, что вследствие соседства с триггерной зоной генерации распространяющегося возбуждения обеспечивает высокую эффективность Т. (см. Триггерные механизмы). Из этого правила есть исключения (например, тормозные синапсы звездчатых нейронов на клетках Пуркине мозжечка расположены на удалённых участках дендритов).
Функциональная значимость постсинаптического Т. разнообразна. Афферентное (прямое) Т. служит для ослабления возбуждения функционально антагонистических элементов и тем самым способствует координированному, пространственно направленному протеканию возбуждения в цепях нейронов. В спинном мозге, в частности, такое Т. является основой так называемого реципрокного (взаимообратного) Т. мотонейронов, иннервирующих мышцы-антагонисты (см. Реципрокная иннервация).Возвратное (коллатеральное) Т., осуществляемое через систему возвратных коллатералей (ветвей) аксонов эфферентных нейронов и специализированных вставочных тормозных нейронов, стабилизирует собственный уровень возбуждения определённого структурно-функционального объединения (блока) нейронов и ограничивает распространение возбуждения на соседние популяции нейронов.
Менее изучено так называемое пресинаптическое Т., выражающееся в угнетении возбуждения в нервных терминалиях, то есть на входе постсинаптического клеточного элемента. Это Т. имеет необычайно большую длительность (сотни мсек) и совпадает во времени с проявлением деполяризации приходящих афферентов. Предполагают, что на деполяризации основано пресинаптическое Т., а его морфологическим субстратом являются аксо-аксональные синапсы, происхождение пресинаптических элементов которых неизвестно. Имеются веские аргументы в пользу роли гамма-аминомасляной кислоты как медиатора пресинаптического Т., по крайней мере в нервно-мышечных соединениях ракообразных и в спинном мозге позвоночных. По-видимому, сеченовское торможение у лягушки осуществляется по механизму преспнаптического Т. Известно также пессимальное, или вторичное, Т., выражающееся в блокировании возбуждения вследствие его чрезмерности (см. Парабиоз). Этот феномен, описанный впервые Н. Е. Введенским, трудно выявить при физиологических условиях эксперимента, но можно демонстрировать при аномальных (в частности, судорожных) состояниях.
Изучая условнорефлекторную деятельность, И. П. Павлов выделил внешнее торможение, заключающееся в Т. какой-либо текущей деятельности ориентировочным рефлексом на посторонний раздражитель, и внутреннее торможение, наблюдаемое при угасании условных рефлексов, их дифференцировании, при образовании запаздывающих и следовых условных рефлексов. В особый вид Павлов выделял охранительное Т., предохраняющее нервные центры от чрезмерно сильного раздражения или переутомления. При нарушении взаимоотношений между Т. и возбуждением возникают различные нервные и психических заболевания. См. также Биоэлектрические потенциалы, Высшая нервная деятельность, Гипноз.
Лит.: Экклс Дж.. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Костюк П. Г., Торможение, в кн.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; Экклс Дж., Тормозные пути центральной нервной системы, пер. с англ., М., 1971.
Л. С. Батуев, Д. Н. Ленков.