Тонус

Тонус (лат. tonus, от греч. tоnos — натяжение, напряжение) (физиологическое), длительное стойкое возбуждение нервных центров и мышечной ткани, не сопровож дающееся утомлением. Т. нервных центров называется такое состояние тех или иных отделов головного и спинного мозга, при котором они непрерывно посылают импульсы по соответствующим эфферентным нервам, длительно поддерживая определённое функциональное состояние органов и тканей. Наибольшее значение для организма имеет Т. центров блуждающего нерва и симпатической нервной системы, регулирующих деятельность сердца, Т. сосудодвигательных центров и др. Под мышечным Т. понимают длительное напряжение или сокращение мышц, обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Т. скелетных мышц), давления в полости пищеварительных органов, мочевого пузыря, матки, а также кровяного давления (Т. гладких мышц). Различают контрактильный и пластический Т. При контрактильном Т. в мышцах, особенно в скелетных, развивается значит, напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В мышцах беспозвоночных и некоторых низших позвоночных контрактильный Т. складывается по типу тетануса, состоящего из очень медленных и редких волн сокращения, накладывающихся друг на друга. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Т. поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Т. развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Т. основан на длительном слитном возбуждении в мышце, впервые изученном и описанном Н. Е. Введенским. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Т. осуществляется не столько за счёт возрастающей упругости мышцы, сколько за счёт так называемых вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Т. скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий (см. Проприорецепторы). Увеличение афферентной импульсации от мышечных веретён повышает активность мотонейронов спинного мозга и является одной из причин усиления рефлекторного Т. скелетной мускулатуры. Уровень возбудимости некоторых видов мотонейронов, участвующих в поддержании мышечного Т., регулируется ретикулярной формацией ствола мозга.

В целостном организме мышечный Т. поддерживается при участии различных отделов центральной нервной системы. Тоническое напряжение мышц измеряют тонометрами. Нарушение нормальной деятельности нервных центров может сопровождаться как усилением Т. (гипертония), так и ослаблением его (гипотония и атония). Так, при перерезке мозгового ствола на границе между межуточным и средним мозгом у млекопитающих происходит значительное усиление пластического Т.; при перерезке на уровне среднего мозга возникает резкое усиление контрактильного Т., так называемая децеребрационная ригидность. Аналогичные явления, а также атония возникают и при некоторых заболеваниях центральной нервной системы.

Лит.: Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд.. М.—Л., 1938; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 4, Л., 1954; Жуков Е. К., Исследования о тонусе скелетных мышц, Л., 1956: Юсевич Ю. С., Электромиография тонуса скелетной мускулатуры человека в норме и патологии, М.. 1963: Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Л., 1969 (Руководство по физиологии): Бендолл Дж., Мышцы, молекулы и движение, пер. с англ.. М., 1970.

В. Г. Залов.