Примеры статей
Гаметы
Гаметы (от греч. Gamete - жена, gametes - муж), половые, или репродуктивные, клетки животных и растений, обеспечивающие при слиянии развитие новой особи и передачу наследственных признаков от…
Зигота
Зигота (от греч. zygotos - соединённый вместе), клетка, образующаяся в результате слияния гамет (см. Оплодотворение). Термин "З." введён немецким ботаником Э. Страсбургером. В отличие от гамет, З…
Мейоз
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна…
Чередование поколений
Чередование поколений, закономерная смена у организмов генераций, различающихся типом размножения. У животных имеются первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п., свойственным многим простейшим…
Гологамия
Гологамия, хологамия (от греч. holos - весь и gamos - брак), простейший тип полового процесса у одноклеточных организмов. При Г. не образуются специальные половые клетки - гаметы, а сливаются целые…
Изогамия
Изогамия (от изо... и греч. gamos - брак), тип полового процесса, при котором сливающиеся (копулирующие) гаметы не различаются морфологически. И. широко распространена у водорослей, а также у низших…
Гетероталлизм
Гетероталлизм (от гетеро... и греч. thallos - ветвь, отпрыск), раздельнополость у низших растений, выражающаяся в физиологическом и генетическом разделении полов (без морфологических различий мужских…
Конъюгация
Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение), 1) у водорослей конъюгат - своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У…
Гетерогамия
Гетерогамия (от гетеро... и греч. gamos - брак), 1) тип полового процесса, при котором 2 гаметы, сливающиеся при оплодотворении, различаются по внешнему виду. При Г. в узком смысле гаметы обоих полов…
Оогамия
Оогамия (от греч. oon - яйцо и gamos - брак), тип полового процесса, при котором в ходе оплодотворения сливаются, образуя зиготу, резко различные по размеру, форме и поведению половые клетки - гаметы…
Хемотаксис
Хемотаксис (от хемо... и таксис), двигательные реакции свободно передвигающихся растительных и простейших животных организмов, а также клеток (зооспор, сперматозоидов, лейкоцитов и др.) под влиянием…
Зигогамия
Зигогамия (от греч. zygon - пара, чета и gamos - брак), тип полового процесса у ряда низших растений: грибов зигомицетов и зелёных водорослей конъюгат. При З. между копулирующими особями образуются…
Кариогамия
Кариогамия (от карио... и греч. gamos - брак), слияние ядер половых клеток (гамет) в ядро зиготы. К. составляет сущность процесса оплодотворения. В ходе К. восстанавливается парность гомологичных…
Заросток
Заросток, проталлий (prothallium), половое поколение у папоротников, хвощей, плаунов и селагинелл, развивающееся из споры и образующее половые органы (мужские - антеридии и женские - архегонии). После…
Гаметофит
Гаметофит (от гаметы и греч. phyton - растение), половое поколение у растений с чередованием поколений. Г. чередуется в цикле развития с бесполым поколением, или спорофитом. У многих растений Г. ведёт…
Спорофит
Спорофит (от споры и греч. phyton - растение), бесполое поколение у растений, в цикле развития которых имеется чередование поколений; развивается из зиготы. На С. формируются спорангии, в которых в…
Пыльцевое зерно
Пыльцевое зерно, пылинка, мужской гаметофит семенного растения; начинает развитие из микроспоры в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семяпочки (у…
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в…
Зародышевый мешок
Зародышевый мешок, женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует…
Сперматозоид
Сперматозоид (от греч. sperma, родительный падеж spermatos - семя, zoon - живое существо и eidos - вид), мужская половая клетка животных организмов и многих растений. С. животных (живчик, семенная…
Яйцо
Яйцо, женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения или путём партеногенеза. Я. человека и животных -…
Активация яйца
Активация яйца, переход зрелого яйца из состояния покоя к развитию; происходит при оплодотворении и партеногенезе. При оплодотворении А. я. вызывается контактом со спермием (см. Акросома) и включает…
Осеменение
Осеменение, процесс, обеспечивающий у животных встречу гамет - яиц и сперматозоидов (спермиев); предшествует оплодотворению. Успеху О. способствуют одновременные созревание и выведение гамет у особей…
Гамоны
Гамоны (от греч. gamos - брак), вещества, выделяемые половыми клетками и способствующие оплодотворению. Оказывая специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола, Г. контролируют их…
Микропиле
Микропиле (от микро... и греч. pyle - ворота, отверстие), 1) одно или несколько отверстий в оболочке яиц насекомых, паукообразных, некоторых моллюсков, рыб и ряда др. животных, через которые…
Акросома
Акросома (от греч. akron - вершина и soma - тело), апикальное тельце, перфораторий, органоид сперматозоида, расположенный на вершине его головки. Обычно чашевидный или копьевидный. Имеется у…
Кортикальная реакция
Кортикальная реакция яйца (от лат. cortex - кора, скорлупа), изменение кортикального (поверхностного) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. Распространяется волнообразно во все стороны от…
Полиспермия
Полиспермия (от поли... и сперма), 1) у животных - проникновение в яйцо при оплодотворении нескольких спермиев. Различают физиологическую и патологическую П. Физиологическая П. свойственна нескольким…
Наследственность (биол.)
Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому…
Пол (биол.)
Пол организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При этом…
Оплодотворение
Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.
Оплодотворение у растений. О. свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз,т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы (см. Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О. происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.
Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9).У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите.У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10)и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. — Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, "Биологические науки", 1969, № 3—4.
А. Н. Сладков.
Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца.О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).
Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа "ловушки", задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.
Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).
С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.
При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол.
Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1—2, N. Y. — L., 1967—69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 — Germ cells and fertilization, L., 1972.
А. С. Гинзбург.