Примеры статей
Головня (болезнь растений)
Головня, широко распространённая болезнь многих растений, вызываемая головнёвыми грибами. Наибольший вред приносит злаковым культурам, причиняя огромный ущерб сельскому хозяйству. Особенно…
Копуляция
Копуляция (от лат. copulatio - соединение), 1) соединение двух особей при половом акте. 2) Процесс слияния двух половых клеток (гамет). Под К. обычно понимают слияние внешне почти или совсем не…
Головнёвые грибы
Головнёвые грибы (Ustilaginales), порядок базидиальных грибов; паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под назв. головни (рис. 1). Особенно большой вред наносят Г. г. хлебным злакам. Всего известно (на культурных и дикорастущих растениях) ок. 700 видов Г. г., объединяемых в 42 рода. Представители Г. г. распространены во всех частях света, встречаются повсюду, в том числе в высоких широтах и высокогорных областях. Заражение растений Г. г. долгое время остаётся незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространённой внутри растения-хозяина, не вызывает на нём наружных изменений. Грибница Г. г. сильно разрастается только перед спорообразованием. Гифы гриба делятся частыми поперечными перегородками на более или менее равные по длине и ширине участки, оболочки которых ослизняются, приобретают особую структуру — шиповатую или сетчатую — и обычно сильно темнеют. Так формируются головнёвые споры, называемые по способу образования хламидоспорами. Гифы, из которых образуются головнёвые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, — клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. При этом способны прорастать все клетки спорокучки (например, у Thecaphora, Tolyposporium) либо только часть их, остальные клетки играют роль воздушных мешков или плавательных пузырей и служат для распространения спорокучек по воздуху (у Tuburcinia) или по воде (у Doassansia) (рис. 2). Части растений, в которых формируются обычно в громадных количествах хламидоспоры гриба, разрушаются и в большинстве случаев кажутся как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Хламидоспоры образуются на цветках, листьях, стеблях, у немногих растений — на корнях. У каждого вида Г. г. хламидоспоры могут быть только в определённых органах растения-хозяина, так, например, при твёрдой головне пшеницы — лишь в завязи цветков; при стеблевой головне ржи или пшеницы — на стеблях. У некоторых видов семейства гвоздичных — только в пыльниках тычинок; пыльная головня пшеницы разрушает почти все части колоса, превращая его в пылящую массу спор и оставляя только стержень.
Г. г. разделяют по способу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae) и тиллециевые (Tilletiaceae). Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделённая поперёк на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине.
Половой процесс Г. г. состоит в копуляции двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток (рис. 3, 1), причём содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение.
Таким образом, цикл развития Г. г. состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни Г. г. имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре.
Лит.: Гутнер Л. С., Головнёвые грибы, М. — Л., 1941; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Ульянищев В. И., Определитель головнёвых грибов СССР, Л., 1968.
Б. П. Васильков.